浸透圧ポテンシャル：樹液上昇の物理学とCohesion-Tension Theory

樹木が地表から数十〜100m超の樹冠まで水を運ぶメカニズムは、樹木生理学の最も根本的な疑問の一つ。前D11記事のマトリックポテンシャルに続き、本稿では浸透圧ポテンシャルと樹液上昇の物理学を整理し、メープル・漆・松脂の樹液採取という実用面まで一気に通します。

クイックサマリ：浸透圧ポテンシャルと樹液上昇

項目	数値・内容
浸透圧ポテンシャル（Ψo）	溶質濃度による水のエネルギー低下、常に ≤ 0 MPa
純水（無溶質）	Ψo = 0 MPa
典型的細胞質	Ψo = −1.0 〜 −3.0 MPa
海水（35‰）	Ψo ≈ −2.5 MPa（25℃）
樹液上昇の駆動力	蒸散による負圧 −2 〜 −5 MPa（夏季ピーク −8 MPa）
樹液流速（針葉樹）	0.5 〜 2 cm/h（仮道管）
樹液流速（広葉樹散孔材）	1 〜 6 cm/h
樹液流速（広葉樹環孔材：オーク等）	16 〜 45 cm/h（Tyree & Zimmermann 2002）
主要理論	Cohesion-Tension Theory（凝集張力説、Dixon & Joly 1894）
樹高物理限界	約120 m（キャビテーション制約、Koch et al. 2004）
世界最高樹	Sequoia sempervirens “Hyperion” 115.92 m

水ポテンシャルの基礎：4成分の合算で決まる

植物体内の水の動きは、自由エネルギーの差で決まる水ポテンシャル（Ψ_w、単位 MPa）の勾配に従います。Ψ_w は4つの成分の和：

Ψ_w = Ψ_p + Ψ_o + Ψ_m + Ψ_g
Ψ_p：圧ポテンシャル（細胞膨圧、正値）
Ψ_o：浸透圧ポテンシャル（溶質、負値）
Ψ_m：マトリックポテンシャル（吸着、負値）
Ψ_g：重力ポテンシャル（高さ100mで +1 MPa）

木部の水は通常 Ψ_p < 0（負圧、引っ張り状態）で運ばれ、Ψ_o はほぼ0に近い（イオン濃度希薄）。一方、葉の細胞質では Ψ_o = −1.5 〜 −3 MPa が主成分。木部と葉の役割分担が水ポテンシャルの設計図です。

van’t Hoff 式（希薄溶液の近似）では：

Ψ_o = −iCRT
i：解離係数（NaClで2、スクロースで1）
C：溶質モル濃度（mol/L）
R：気体定数 8.314×10^-3 L·MPa/(K·mol)
T：絶対温度（K）

例：1 mol/L スクロース水溶液は25℃で Ψ_o = −1×1×8.314×10^-3×298 = −2.48 MPa。糖度11%（メープル原液）なら約 0.32 mol/L で Ψ_o ≈ −0.79 MPa。

蒸散と圧力差：樹液はなぜ上に向かうのか

蒸散流（transpiration stream）の駆動力は、葉と土壌の水ポテンシャル勾配。典型的な夏季日中の樹冠（地上30m）の収支：

位置	Ψw（MPa）	主成分
大気（湿度50%、25℃）	−95 MPa	蒸気圧不足
葉（気孔近傍）	−2.0 〜 −2.5	蒸散による負圧
幹中部（地上15m）	−1.2 〜 −1.5	木部負圧＋重力
根	−0.5 〜 −0.8	根圏吸水
土壌（圃場容水量）	−0.03 〜 −0.1	マトリック

葉と大気の差は90 MPa超ですが、気孔の抵抗で蒸散速度が制御され、木部内の水柱は破断せず連続性を維持。森林総合研究所の樹液流計測（Granier法・熱拡散プローブ）では、スギ大径木で日量200-400 L/個体、樹齢80年のクスノキで日量500 L超が記録されています。

凝集張力説（CT説）の3要素

1894年にDixon & Joly が提唱した現代の主流説は、以下の3要素で成立：

1. 蒸散による引き上げ：葉の気孔から水蒸気が大気へ放出され、葉細胞内の Ψ_w が低下。
2. 水分子の凝集力：水素結合により水柱は最大約30 MPaの引っ張り張力に耐える（実測では−15 MPa程度で破断）。
3. 付着力（adhesion）：道管・仮道管の壁面（セルロース・リグニン）に水が貼り付き、毛管的補助。

京都大学農学部・東京大学農学生命科学研究科の樹木生理研究では、圧力室法（pressure chamber、Scholander 1965）で実測した木部水ポテンシャルが、CT説の予測（葉位−2 MPa、根 −0.5 MPa）とよく一致することが示されています。

キャビテーションと塞栓：木部の脆弱性

樹液上昇の最大の脆弱性はキャビテーション（cavitation）＝木部水柱の破断と気泡形成。発生条件：

• 水ポテンシャルが樹種特異の閾値以下に低下（P₅₀：木部導水率が50%失われる Ψ）
• P₅₀ の樹種比較：シラカバ −1.5 MPa、ブナ −3.0 MPa、コナラ −3.5 MPa、スギ −4.0 MPa、ヒノキ −4.5 MPa、Pinus edulis −4.0 MPa（Choat et al. 2012 Nature）
• 気泡が道管に充満すると塞栓（embolism）となり、その道管は永続的に水輸送を失う

樹木は道管の代替経路と新規二次木部の形成で限定的キャビテーションを補修。針葉樹は仮道管壁の有縁壁孔（bordered pit）のトーラス・マルゴ機構で気泡侵入を物理的に遮断する高度な防御を持ちます。重度のキャビテーションは枝・幹の枯死（drought-induced mortality）を招き、地中海・北米西部・オーストラリアで広域樹木死亡として観測されています。

樹木の理論的最大高度：Koch et al. 2004

キャビテーション制約から、樹木の理論的最大高度は約122-130 mと推計されています（Koch GW et al. 2004 Nature 428:851-854）：

樹種	世界最高記録	所在
Sequoia sempervirens（コーストレッドウッド）”Hyperion”	115.92 m（2006）	米カリフォルニア Redwood NP
Eucalyptus regnans “Centurion”	100.5 m	豪タスマニア
Sequoiadendron giganteum “General Sherman”	83.8 m（体積では世界最大）	米セコイア国立公園
Pseudotsuga menziesii “Doerner Fir”	99.4 m	米オレゴン
Picea sitchensis	96.7 m	米カリフォルニア

限界要因は、樹冠での Ψ_w 低下（重力 +0.01 MPa/m＋摩擦）が葉細胞の膨圧維持限界（−2 MPa前後）を超えるため。Hyperionですら樹冠の葉は通常の半分のサイズしかなく、生長速度も鈍化しています。

樹液採取の実用例（1）：メープルシロップ

春先の樹液採取は、浸透圧ポテンシャルと根圧の実用例の代表格。

• 原理：晩冬〜早春、夜間気温 −5℃ 前後で樹幹が凍結し、日中 +5℃ 前後で融解。凍結融解サイクルにより幹内負圧（夜）→正圧（昼）の振動が発生。これが樹液を能動的に押し出す（Tyree 1983 のステム圧力モデル）。
• 樹種：サトウカエデ Acer saccharum（糖度2-3%）、ブラックメープル A. nigrum、北海道のイタヤカエデ A. mono（糖度1-1.5%）。
• 樹液の Ψ_o：糖2.5%（約0.073 mol/L）で −0.18 MPa。シロップ濃縮後（66.9% 糖）では −18 MPa以下。
• 採取量：1株あたり1シーズン40-80 L、シロップ換算で1-2 L（40 L樹液 → 1 L シロップ）。
• 世界年間生産量：カナダ＋米国で約7,000万L（2023年、Statistics Canada）。ケベック州が世界の72%を占める。
• 日本の事例：北海道・東北のイタヤカエデでクラフトシロップ生産。1株年間20-30 L程度（糖度低めのため濃縮効率が悪い）。

樹液採取の実用例（2）：ウルシ（漆）

ウルシ（Toxicodendron vernicifluum）の樹液は、樹皮を傷つけたとき分泌型樹脂道から滲出するウルシオール（urushiol）含有のラテックス。浸透圧というより、創傷応答（wound response）が主機構。

• 採取法：6月下旬〜10月、樹齢10-15年の樹皮に水平な切り傷（殺し搔き法 / 養生搔き法）を入れ、滲み出た液を木製ヘラで掻き取る。
• 採取量：1株1シーズン150-200 g（殺し搔き法では1本枯らして約400 g）。
• 国内生産：岩手県浄法寺町が国内産生漆の約7-8割を生産（年間約1.5 t）。岩手大学農学部・浄法寺漆生産組合が技術継承。
• 用途：漆器・建造物の漆塗り（金閣寺・日光東照宮など、文化財修復に必須）。

樹液採取の実用例（3）：松脂とゴム樹液

樹種	採取物	採取量／株／年	主産地
アカマツ・クロマツ（Pinus densiflora, P. thunbergii）	松脂（生松脂、テレピン油原料）	3-5 kg	かつて全国、現在中国・インドネシアが主
パラゴムノキ（Hevea brasiliensis）	天然ゴムラテックス	1.5-2.5 kg（乾燥重）	タイ・インドネシア・マレーシア
白樺（Betula platyphylla）	白樺樹液（飲料・キシリトール原料）	50-300 L（10日間程度）	北海道・北欧・ロシア
サトウヤシ（Arenga pinnata）	パームシュガー原液	2-4 L／日	東南アジア

松脂のタッピングは、樹皮を V 字に削いで樹脂道から滲出させる方法（戦時中は航空燃料代替として日本でも大規模実施）。ゴムタッピングは早朝、樹皮の韌皮部を斜めに削ってラテックスを採取し、乳液はラテキシフェル（latificer）細胞網からの圧力で流出します。

樹液流・水ポテンシャルの測定法

測定法	対象	精度・特徴
圧力室法（Scholander pressure chamber）	葉・小枝の Ψw	±0.05 MPa、現場標準
サイクロメーター（thermocouple psychrometer）	葉・土壌の Ψw	±0.01 MPa、実験室向き
Granier 法（熱拡散プローブ）	樹液流速（cm/h）	連続測定、森林総研で標準化
熱パルス法（heat pulse velocity）	樹液流速	低速流（<2 cm/h）に強い
Sap flow gauge（Stem heat balance）	樹液流量（g/h）	小径木向き
MRI / X線CT	木部水分布・塞栓	非破壊、研究用途
超音波エミッション	キャビテーション発生	リアルタイム検出

細胞内浸透圧の生理学的役割

機能	関与物質・機構
膨圧維持	K+、糖、有機酸の蓄積
気孔開閉	孔辺細胞のK+流入で Ψo 低下→膨圧上昇→開口
耐凍性（耐寒性）	スクロース・ラフィノース・プロリンの濃縮で凍結点降下（−5〜−40℃）
耐乾性	オスモライト（プロリン、グリシンベタイン、糖アルコール）蓄積
糖の長距離輸送	師管圧力流（pressure flow、Münch 1930）
耐塩性	液胞へのNa+隔離、塩腺からの排出

気候変動と樹液上昇

• VPD（飽差）増加：気温上昇1℃で大気の水蒸気要求が約7%増（クラウジウス・クラペイロン関係）→ 蒸散ストレス増。
• 干ばつ頻度・強度増加：木部 Ψ_w が P₅₀ を超えて低下しキャビテーション発生。
• 大樹木の枝枯死・全体枯死：米西部のピニョンマツ大量枯死（2002-2003、Pinus edulis 数千万本、Breshears et al. 2005 PNAS）、豪南東部のユーカリ枯死（2018-19）など。
• メープルシロップ産業への影響：USDA Forest Service の予測では、2100年までにサトウカエデの分布北上で米国北東部の生産適地が約15-30%縮小。

よくある質問（FAQ）

Q1. なぜ樹木は130m以上にはなれないのですか

A. 主因はキャビテーション制約と樹冠での葉膨圧維持の限界。重力ポテンシャルが10mごとに +0.1 MPa 必要となり、120-130mで葉細胞の Ψ_w が膨圧消失閾値（−2.5 MPa前後）に達するため、生長そのものが止まります（Koch et al. 2004）。

Q2. 凝集張力説はどう実証されたのですか

A. (1) 圧力室法による木部負圧の直接測定（Scholander 1965）、(2) 樹幹切断時の水柱破断と空気侵入の音響観測、(3) 超音波エミッション法によるキャビテーション瞬間検出、(4) MRIによる木部水分布の可視化など、多角的に実証されています。

Q3. キャビテーションを起こした樹木は回復しますか

A. 限定的なら回復可能。針葉樹は壁孔のトーラス機構で気泡拡散を防ぎ、広葉樹は新規二次木部形成で代替経路を確保。重度・広範なキャビテーションは枝・幹の枯死を招きます。

Q4. メープルシロップが採れるのは何月ですか

A. 北米では2月下旬〜4月上旬の約4-6週間。夜間気温−5℃前後、日中+5℃前後の凍結融解サイクルが必須条件。北海道のイタヤカエデでは3月中旬〜4月中旬。

Q5. 漆と松脂の樹液採取は環境負荷が高いですか

A. 殺し搔き法（漆）は1本枯死を伴いますが、植林ローテーション（10-15年生）で持続可能。タッピング法（松脂）は適切な深さ・頻度なら樹木自体は維持可能。FSC認証ではタッピング深度・周長比制限が定められています。

Q6. 浸透圧調整物質（オスモライト）とは何ですか

A. 細胞内に蓄積して Ψ_o を低下させ、低水分環境でも細胞活性を保つ物質。プロリン、グリシンベタイン、トレハロース、糖アルコール（マンニトール、ソルビトール）等。耐寒・耐乾・耐塩性付与の生理機能を担います。

Q7. 樹木の樹液は人体にも有用ですか

A. メープル・白樺・カエデ樹液は飲料・甘味料として食用利用、ヒノキ精油は芳香療法、漆は伝統工芸。塩・鉱物質・糖を含み、地域特産品として価値があります。ただしウルシは皮膚かぶれ（urushiol皮膚炎）の原因物質を含むため注意。

関連記事

• 植林技術カテゴリトップ
• 蒸散と森林水循環（D10）
• 土壌水ポテンシャル（D11）
• ブリッスルコーンパイン長寿（A09）